Boekbespreking Bumblebees of Europe 3
Martijn Kos (april 2022)
Rasmont, P., G. Ghisbain & M. Terzo, 2021. Bumblebees of Europe and neighbouring regions. Hymenoptera of Europe 3. – N.A.P. Editions, 632 pp. Prijs: € 83,-
Zou het niet mooi zijn als er een boek was waar alle hommels in Europa mee gedetermineerd kunnen worden? Nog maar één boek nodig voor thuis en op vakantie. Precies dit is wat ik nu voor me heb liggen. ‘Bumblebees of Europe and neighbouring regions’ is tegelijkertijd in het Frans en het Engels uitgegeven. Voor de meeste Nederlandstaligen die tot koop overgaan zal de keuze waarschijnlijk vallen op de Engelstalige versie en die bespreek ik hier dan ook. De eerste auteur is Pierre Rasmont, Professor aan de Universiteit van Mons in Wallonië en dé taxonomische specialist voor Europese hommels.
De op de kaft afgebeelde hommels laten mooi zien waardoor een beginner er toe verleid kn worden om te denken dat hommels makkelijk zijn om te determineren: ze vertonen allerlei duidelijk verschillende kleurpatronen. Juist die kleuren zijn echter wat het determineren van hommels zo lastig maakt. De problemen worden vooral veroorzaakt door Mülleriaanse mimicry. Dit is het fenomeen waar twee of meer stekende, giftige of vies smakende soorten met gemeenschappelijke predatoren, elkaars waarschuwingssignalen nabootsen en daar wederzijds van profiteren. Een predator hoeft slechts een negatieve ervaring te hebben met een exemplaar van een van de soorten en zal daarna ook alle exemplaren van de andere soorten met hetzelfde kleurpatroon met rust laten. Aangezien predatoren sneller leren als een kleurvorm algemeen is zullen zeldzame soorten meestal gaan lijken op de meer algemene soorten. Een Nederlands voorbeeld is de steenhommel en de verschillende andere, zeldzamere ‘roodkonten’ zoals bijvoorbeeld grashommel, late hommel en rode koekoekshommel. Hoewel ze qua kleur op elkaar lijken, komen deze soorten bijna allemaal uit een ander subgenus en zijn dus niet nauw aan elkaar verwant. Veel van deze soorten zijn in Nederland uitgestorven of erg zeldzaam geworden. Het voordeel hiervan is wel dat het determineren van roodkonten er een stuk makkelijker op geworden is. Welke hommelsoorten het meest algemeen zijn verschilt per gebied. Het gevolg is dat een soort in het ene gebied er heel anders uit kan ziet dan in het andere afhankelijk van de aanwezige algemene soorten. Een mooi voorbeeld is de late hommel: een roodkont in Nederland maar in Groot-Brittannië lijkt de soort als twee druppels water op de hommels van het aardhommel-complex. Overigens kunnen klimatologische factoren en camouflage ook een rol spelen bij de evolutie van kleurpatronen, wat de zaken er niet makkelijker op maakt. Zelfs binnen Nederland kunnen exemplaren van dezelfde soort er al heel verschillend uitzien. Denk bijvoorbeeld aan de akkerhommel.
Voor een gebied dat Europa, het Midden-Oosten en Noord-Afrika beslaat met 79 soorten hommels en meer dan 240 vormen en ondersoorten is een determinatiesleutel op basis van kleurpatronen eigenlijk niet te doen. Er wordt in de tabel tot de subgenera dan ook alleen gebruik gemaakt van zogenaamde structuurkenmerken. Het gebruikt van kleurkenmerken neemt mondjesmaat toe in de tabellen tot de soorten, maar in de tabellen tot de ondersoorten en vormen worden voornamelijk kleurkenmerken gebruikt. Dit betekend dus dat wanneer je weet welke soort je voor je hebt je kleurkenmerken kunt gebruiken, maar juist als je geen idee hebt wordt je gedwongen om met de subgeneratabel te beginnen en structuurkenmerken te gebruiken. Beginners moeten zich hierdoor meteen bezig houden met structuurkenmerken en dat wordt over het algemeen als erg lastig ervaren. Wat is de ‘incisura lateralis’ en hoe bepaal je de lengte en breedte van de ‘malar space’? Dat zou iemand die zijn eerste stappen zet op hommelgebied meteen kunnen genezen van zijn hommelliefde. Het predikaat ‘Toegankelijk voor niet- specialisten’ zoals dat op de flaptekst staat klopt voor het determinatiedeel dan ook simpelweg niet.
In de tabel tot de subgenera zijn ook soortgroepen binnen de subgenera opgenomen. De meer geoefende hommelaar weet misschien al tot welk subgenus zijn vangst behoort. Het is dan verleidelijk om meteen naar de pagina’s over het subgenus te bladeren waar ook de tabellen tot de soorten staan. Maar pas op: je
moet dus ook weten met welke soortgroep je te maken hebt. Op de subgenuspagina’s staat namelijk geen tabel tot de soortgroepen maar elke soortgroep heeft er wel zijn eigen tabel tot de soorten binnen die groep.
De in de tabellen gebruikte anatomische termen worden in de inleiding onder het hoofdstuk morfologie met heldere overzichtstekeningen verduidelijkt. Deze tekeningen zijn ook allemaal voorin op het schutblad te vinden. Onhandig is dat de illustraties van de kenmerken niet bij het betreffende couplet in de tabel staan, maar op aparte platen. Dat betekend dus veel heen en weer bladeren. Naast deels met een elektronenmicroscoop gemaakte zwartwitfoto’s worden de tabellen ook geïllustreerd met heldere lijntekeningen van Michaël Terzo.
De soortteksten zijn erg uitgebreid en bevatten naast de kopjes ‘Similar species and subspecies’, ‘Taxonomic remarks’ en ‘Distribution’ ook veel informatie over biologie en ecologie. Toch lijkt de keuze van de behandelde aspecten ietwat arbitrair. Opvallend is dat hier informatie over de overwintering ontbreekt, zelfs bij de algemeenste soorten. Er is hierover weinig bekend, maar dat geld ook voor ‘Courtship behaviour’ en ‘Nesting behaviours’ waar ook vaak slechts ‘Not described’ staat. Daarbij is de winterslaap een cruciaal stadium van de levenscyclus van hommels en het is bekend dat soorten verschillen in overwinteringsplekken (Alford 1969). Ook aan de fenologie wordt geen aandacht geschonken. Deels is dit misschien te begrijpen uit het feit dat dit werk zo’n groot gebied beslaat. Daarbinnen komen sommige soorten van het Middellandse Zeegebied tot in Scandinavië voor. Een fenologiediagram zegt dan weinig. Aan de andere kant zou je tenminste aan kunnen geven of een soort vroeg of laat verschijnt in het voorjaar en of er sprake is van een tweede generatie. De vliegtijd is namelijk een belangrijk kenmerk dat lijkt samen te hangen met de habitatvoorkeur en achteruitgang van soorten. Overigens zijn er wel kopjes ‘Habitats’ en ‘Conservation’. Ook andere belangrijke zogenaamde ‘functionele kenmerken’ zoals tonglengte en lichaamsgrootte worden niet gegeven. De opname van sommige informatie lijkt daarentegen niet heel zinvol. Onder ‘Flower preferences’ wordt voor koninginnen werksters en mannetjes steeds de vijf meestbezochte plantengenera of -soorten opgesomd. Hiervoor wordt gebruik gemaakt van een database met waarnemingen uit het gehele behandelde gebied. Dit omvat sterk verschillende klimaatzones, vegetatietypen en flora’s. Voor aardhommelkoninginnen levert dit het volgende lijstje op: Salpichroa origanifolia, Arbutus unedo, Brassica, Trifolium, Ipomoea purpurea. Twee soorten hiervan kende ik niet: S. origanifolia is een exotische nachtschadesoort en de dagwinde I. purpurea komt uit Mexico en Centraal-Amerika. De aardbeiboom A. unedo is afkomstig uit het Middellandse Zeegebied. Dit laat vooral zien dat erg veel waarnemingen uit het Middellandse Zeegebied komen. De vraag is wat je aan zo’n lijstje hebt. Weinig lijkt mij.
De verspreidingskaartjes zijn een nuttige toevoeging bij de soortteksten maar hebben wel een mankement. In plaats van de aanwezigheid van de soort aan te geven met een cirkel of vierkantje in een raster is, zoals het ernaar uitziet, elke afzonderlijke vindplaats aangegeven met een cirkel. Doordat deze nogal groot zijn verdwijnen in gebieden waar een soort algemeen is de kustlijnen, landsgrenzen en grote rivieren onder een zee van cirkels. Het resultaat is onoverzichtelijk en ziet er ook niet mooi uit. De waarnemingen zijn onderverdeeld in ‘voor 1990’ en ‘sinds 1990’. Bij waarnemingen sinds 1990 zijn eventuele onderliggende waarnemingen voor 1990 niet te zien. Het is hierdoor niet duidelijk of een soort zich sinds 1990 uitgebreid heeft of gewoon aanwezig gebleven is. Ook wordt bij de kaartjes niet aangegeven tot en met welk jaar waarnemingen sinds 1990 zijn opgenomen.
Jammer is dat foto’s van de soort en de schematische afbeeldingen van de verschillende kleurvormen en ondersoorten niet bij de soortbeschrijving staan maar op platen achterin het boek. Net als bij de genustabel betekent dat dus heen en weer bladeren. Het draagt niet bij aan het gebruiksgemak dat voor de nummering van foto’s en tekeningen twee verschillende systemen worden gehanteerd in plaats van gewoon door te nummeren. Behalve het voorkomen van heen en weer bladeren had het opnemen van de foto’s van de soorten in de soortteksten deze ook iets aansprekender gemaakt. Overigens is het overzicht met de schematische afbeeldingen van de verschillende kleurpatronen niet volledig. Zo ontbreekt bijvoorbeeld de vorm van de vierkleurige koekoekshommel waar bij mannetjes de meestal witte beharing op de achterlijfspunt geel is en wordt bij de grashommel voor de bij ons voorkomende ondersoort slechts één kleurvorm per sekse afgebeeld terwijl er naast de zwartbehaarde met rode achterlijfspunt ook veel lichtere exemplaren zijn en mannetjes soms niet van die van de boshommel te onderscheiden zijn.
Wat heb je aan dit boek als je hommels in Nederland onderzoekt? Voor diegenen die hun hommelstudies beperken tot Nederland is dit boek als determinatiewerk geen aanrader. Daarvoor zijn er teveel soorten opgenomen en zijn er onnodig veel stappen en lastige structuurkenmerken nodig om tot een determinatie te komen. De enige Nederlandstalige tabel die momenteel alle in Nederland aangetroffen hommelsoorten behandelt is die in ‘Nederlandse bijen op naam brengen. Deel 2’ (Kos 2020). In Falk (2017) staat ook een redelijk bruikbare hommeltabel, maar hier ontbreekt helaas de zandhomel en zijn de sleutels voor het aardhommel-complex niet goed. Determineren is met deze tabellen veel eenvoudiger en voor zover mogelijk worden kleurkenmerken gebruikt en structuurkenmerken die in het veld te zien zijn met een loupe of op een goede macrofoto. Dit gezegd hebbende zijn er zeker ook redenen om ‘Bumblebees of Europe’ wel aan te schaffen. Er is geen ander werk waarmee alle bekende Europese hommelsoorten gedetermineerd kunnen worden. Wil je in het buitenland verzamelde hommels determineren dan is deze gids eigenlijk onontbeerlijk. Met name als dit buitenland verder weg is, bijvoorbeeld de Balkan of het Middellandse Zeegebied. Veel landen hebben hun eigen determinatietabellen, maar die zijn vaak verouderd, niet meer of moeilijk verkrijgbaar of in een taal die de meeste Nederlanders niet kunnen lezen. Ook als naslagwerk zal dit boek goede diensten bewijzen voor iedereen die op een of andere manier met hommels bezig is. De grote hoeveelheid informatie in de soortbeschrijvingen, waaronder ook over de biologie en ecologie overstijgt de informatie die in de meeste gidsen of tabellen te vinden is. Aangezien steeds literatuurreferenties gegeven worden kan dit werk ook als een startpunt worden gebruikt om meer informatie over een soort in de wetenschappelijke literatuur te vinden.
Literatuur
Alford, D.V., 1969. A Study of the Hibernation of Bumblebees (Hymenoptera:Bombidae) in Southern England. – Journal of Animal Ecology, 38: 149-170.
Kos, M. 2020. Bombus – hommels en koekoekshommels, 111-141. – In: Nieuwenhuijsen, H., T.M.J. Peeters & D.D. Dijkshoorn (red.). Nederlandse bijen op naam brengen. Deel 2. – Stichting Jeugdbondsuitgeverij, ’s Graveland, 232 p.
Falk S.J., 2017. Bijen. Veldgids voor Nederland en Vlaanderen. – Kosmos Uitgevers, Utrecht/Antwerpen, 432 p.